1ª Semana do Desenvolvimento Humano

1)    Fecundação

2)    Clivagem ou segmentação do zigoto

3)    Formação do blastocisto

4)    Formação do hipoblasto

5)    Início da implantação

Fecundação

O desenvolvimento de cada ser humano começa com a fecundação que tem uma

seqüência de eventos que começa com o contato de um  espermatozóide e um

óvulo, terminando com a fusão dos núcleos do espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos maternos e paternos na primeira divisão mitótica do zigoto (conforme fig. 1). Após a fecundação tem início uma série de eventos que caracterizam a formação do zigoto que dará origem ao futuro embrião.

Clivagem ou segmentação do zigoto

O zigoto é uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide e na qual estão presentes os 46 cromossomos provenientes dos gametas dos pais, cada um contendo 23 cromossomos.

A partir de 24 horas contadas após a fecundação, ocorre a clivagem do zigoto que são repetidas divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas blastômeros, depois quatro e assim sucessivamente (fig. 1). Os blastômeros ficam envoltos por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida, que limita o crescimento dos blastômeros e funciona como uma barreira física que protege os pré-embriões de antígenos durante o período de pré-implantação.

Quando cerca de 12 blastômeros são formados, glicoproteínas adesivas tornam as células mais compactas, e por volta do 3º dia, quando os blastômeros somam 16 células a compactação é mais evidente. Esse estágio é então denominado mórula  (fig. 1).

Mórula 

Mórula - 3 dias após a fecundação.

Formação do blastocisto

No 4º dia a mórula alcança o útero e passa a armazenar no seu interior um fluido proveniente da cavidade uterina, fazendo com que ocorra o

deslocamento das células para uma posição periférica e o surgimento de uma cavidade blastocística, a blastocele. O blastocisto, como é então chamado apresenta duas porções distintas (fig. 1):

   - camada externa: trofoblasto, representado por uma camada de células achatadas que dará origem a placenta.

   - grupo de células centrais: embrioblasto, um conjunto de células que faz saliência com o interior da cavidade, que dará origem ao embrião.

Formação do hipoblasto

No 5º dia a zona pelúcida degenera e desaparece, permitindo que o blastocisto aumente de tamanho rapidamente. Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas (fig. 2):
 - camada interna: citotrofoblasto, constitui a parede do blastocisto.
 - massa externa: sinciciotrofoblasto cujas células estão em contato direto com o endométrio e produz substâncias capazes de invadir o tecido materno e de se proliferar, permitindo que blastocisto penetre no endométrio.

Enquanto isso, o embrioblasto sofre mudanças que o permite se diferenciar em epiblasto  e hipoblasto (fig. 2) que fica na superfície do embrioblasto voltada para cavidade blastocística.

Início da implantação

Ao final da 1ª semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio através da região do embrioblasto, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos endometriais erudidos (fig.2).

2ª Semana do Desenvolvimento Humano

      1) Formação da cavidade amniótica

2) Formação do saco vitelino primitivo

3) Formação do disco embrionário bilaminar (epiblasto, hipoblasto)

4) Conclusão da implantação

5) Instalação da circulação útero-placentária primitiva

6) Formação do saco coriônico

7) Formação da placa precordal

Formação da cavidade amniótica

            Ao fim de 9 dias após a fecundação, com a implantação do blastocisto no endométrio surge um espaço no embrioblasto, entre células do epiblasto, chamada de cavidade amniótica (fig. 3). O âmnio é formado com as células que se separaram do epiblasto.

Formação do saco vitelino primitivo

            Do hipoblasto origina-se uma camada de células denominadas membrana de Heuser(fig.4) que revestirá a cavidade interna do blastocisto que então passará a se chamar cavidade vitelina primitiva(fig. 3 e 4). Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de material acelular, o retículo extra-embrionário (ou mesoderma extra-embrionário)(fig. 4).

Formação do disco embrionário bilaminar (epiblasto, hipoblasto) 

            Formação do disco embrionário: o epiblasto formando o soalho da cavidade amniótica e o hipoblasto formando o teto do saco vitelino primitivo (cavidade exocelômica). O hipoblasto é contínuo a uma membrana exocelômica, que reveste o saco vitelino primitivo (fig. 4). O disco embrionário será responsável pela formação dos tecidos e órgãos do embrião (fig. 3).

Conclusão da implantação

            O sinciciotrofoblasto invade o tecido endometrial determina uma erosão de vasos e glândulas, formando espaços lacunares contendo sangue materno e secreções endometriais, que nutre o embrião, inicialmente por difusão. Estes espaços são a base do espaço interviloso. As células endometriais sofrem apoptose, facilitando a implantação. As células do tecido conjuntivo acumulam glicogênio e lipídios. As células deciduais (são células do endométrio que sofreram modificação para implantação do blastocisto) se degeneram na região de penetração e servem como nutrientes para o embrião. E ao final de 9 dias a implantação do blastocisto está concluída(fig. 3).

Instalação da circulação útero-placentária primitiva

Os primeiros vasos sanguíneos aparecem no mesoderma que reveste o saco vitelino (fig. 5). Aí se formam pequenos acúmulos de células, as ilhotas de Wolff, que se diferenciam em células endoteliais. As células situadas mais ao interior tornam-se livres e diferenciam-se em células sanguíneas primitivas.

Formação do saco coriônico

Por volta do 12º dia surgem células que revestem o retículo extra-embrionário (mesoderma extra-embrionário) que passarão a formar cavidades preenchidas por fluido e que posteriormente serão unidas formando a cavidade coriônica (fig. 6).

Na medida em que a cavidade coriônica se expande ocorre a separação do âmnio e do citotrofoblasto. Na vesícula vitelínica ocorre a proliferação do hipoblasto seguida de contração de parte da cavidade, formando vesículas exocelômicas que se destacam e são degeneradas. A porção da cavidade remanescente denomina-se agora cavidade vitelina definitiva (fig. 7).

Formação da placa precordal

            A placa precordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da boca.

3ª Semana do Desenvolvimento Humano

1)    Gastrulação: formação das camadas germinativas (ectoderma, mesoderma, endoderma)

2)    Neurulação: formação do tubo neural

3)    Formação da notocorda

4)    Desenvolvimento do celoma intra-embrionário

5)    Desenvolvimento dos somitos

6)    Desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo

7)    Desenvolvimento das vilosidades coriônicas terciárias

Gastrulação - formação das camadas germinativas (ectoderma, mesoderma, endoderma).

Na 3ª semana o disco embrionário sofre modificações. A gastrulação é o início da morfogênese (formação dos sistemas) (Fig. 8). Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do epiblasto, para formação das camadas germinativas. O primeiro evento da gastrulação é a migração dessas células que se proliferaram rumo à linha média longitudinal do disco embrionário formando a linha primitiva. Na porção mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo. Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo, em cujo centro surge a fosseta primitiva. Na extremidade caudal há uma área circular que é a membrana cloacal (futuro local do ânus) (Fig. 9).  Depois que a linha se forma, é possível identificar o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo.

As camadas germinativas são:

   - ectoderme: vai dar origem à epiderme, sistema nervoso central e periférico, retina do olho.

   - endoderme: é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados (fígado e pâncreas).

   - mesoderma: vai dar origem as capas de músculo liso, aos tecidos conjuntivos e vasos associados com tecidos e órgãos e forma a maior parte do sistema cardiovascular.

Perto do 16º dia as células do epiblasto continuam a proliferar e migrar em direção ao sulco primitivo, onde se invaginam entre o epiblasto e o hipoblasto, assim terá origem o mesoderma intra-embrionário, o terceiro folheto embrionário (VÍDEO1).

As células do mesoderma preenchem todo espaço entre a ectoderme  e a endoderme, exceto na região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal.

Neurulação - formação do tubo neural.

Os eventos mais significativos da transformação da gástrula em nêurula são o surgimento do tubo neural, da notocorda, do mesoderma intra-embrionário e do celoma. Para a formação do tubo neural, as células da ectoderme presentes na porção mediana da região dorsal, ao longo de todo o embrião, sofrem um achatamento, constituindo a placa neural (Fig. 9 e VÍDEO). Posteriormente, a placa neural invagina-se, formando o sulco neural, que se aprofunda e funde os seus bordos, constituindo o tubo neural, responsável pela formação do sistema nervoso do embrião.

Para a formação da notocorda e do mesoderma intra-embrionário, ocorre uma segmentação do mesoderma em três porções distintas, As duas porções laterais darão origem à mesoderma, enquanto a central originará a notocorda.

Formação da notocorda

Na medida em que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal que é o primórdio da membrana bucofaríngea (futuro local da boca) (Fig. 9 e 10) e o processo notocordal que cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma (Fig. 10).

Notocorda                

O processo notocordal então passa por transformações. Primeiro, a parede ventral do processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente formando temporariamente uma comunicação (canal neuroentérico) entre a cavidade amniótica e  a cavidade vitelínica (Fig. 11 e 12). 

Além disso, o processo notocordal transforma-se em placa notocordal (Fig. 13). A placa notocordal então é induzida a dobrar-se sobre si formando a notocorda (Fig. 14).

A notocorda define o eixo primitivo do embrião, serve de base para o desenvolvimento do esqueleto axial e indica o local dos futuros corpos vertebrais. A notocorda funciona como um indutor primário induzindo o espessamento do ectoderma (VÍDEO2) para formar a placa neural (Fig. 14).

N

o embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o canal neuroentérico desaparece (Fig. 15).

Durante a 3ª semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em direção a membrana bucofaríngea (Fig. 16). O epiblasto se diferencia, provavelmente por ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais alta denominada placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central.

Desenvolvimento do celoma intra-embrionário

A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco neural mediano com pregas neurais nas bordas.

As células presentes no limite superior das pregas neurais se diferenciam em células da crista neural. Já as células da mesoderme intermediária proliferam e se diferencia formando três porções cilíndricas de células. As porções mais próximas da notocorda chamam-se mesoderma paraxial que se continua com o mesoderma intermediário e o mesoderma

lateral.

No 21º dia as pregas neurais da região média do embrião fundem-se em direção a região cefálica e caudal, formando o tubo neural, as pregas que permanecem abertas formam o neuróporo anterior e posterior. O mesoderma lateral divide-se em uma camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e outra a ectoderma (mesoderma somática). A divisão do mesoderma lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra- embrionário, que se comunica com a cavidade coriônica até a quarta

Desenvolvimento dos somitos 

Por volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos denominados somitos, que estão localizados em cada lado do tubo neural e formam elevações que se destacam na superfície do embrião.

Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo alcançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme (uma das camadas da pele).

Desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo

Durante a gastrulação o mesoderma cardiogênico (Fig. 10) sofre um processo que o divide em dois folhetos: um visceral e outro parietal que delimitam a futura cavidade pericárdica.

No folheto visceral formam-se ilhotas de células mesenquimais (derivadas do mesoderma) que confluem compondo dois tubos endocárdicos próximos a endoderma, que mais tarde se fundem formando um tubo cardíaco único. Simultaneamente a esplancnopleura (lâmina visceral do mesoderma intra-embreonário e endoderma) forma um espessamento que originará o miocárdio e o folheto visceral de pericárdio.

No tubo cardíaco dessa fase é possível reconhecer o bulbo aórtico, o bulbo cardíaco, o ventrículo primitivo, o átrio primitivo e o seio venoso. A etapa seguinte do desenvolvimento compreende uma torção do tubo cardíaco e a septação de suas câmaras, que deixam de estar em série e ficam lado a lado.

Coração Humano do 10º ao 25º dia de desenvolvimento embrionário.
Observe na última figura a crossa da aorta.

À medida que ocorre a formação do tubo cardíaco (VÍDEO3) tem início o processo de formação dos vasos. Eles surgem basicamente da mesma maneira que os vasos existentes no território extra-embrionário. Células mesenquimais se diferenciam adquirindo forma de tubos cilíndricos apresentando uma luz. Esses tubos se fundem originando os vários vasos do feto.

A alantóide (Fig. 11) surge como um pequeno divertículo na parede caudal do saco vitelino. Em embriões humanos está envolvido na formação inicial do sangue e no desenvolvimento da bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide torna-se o úraco, presesentado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sangüineos do alantóide tornam-se artérias e veias umbilicais.

O pedículo do embrião (Fig. 11) é o primórdio do cordão umbilical.
            No fim da 3ª semana o sangue já circula e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia. O sistema cardiovascular é o primeiro a alcançar um estado funcional.

Desenvolvimento das vilosidades coriônicas terciárias 

As vilosidades coriônicas primárias ao adquirirem eixo central de mesênquima, tornam-se vilosidades coriônicas secundárias. Quando se formam os capilares, elas tornam-se vilosidades coriônicas terciárias. Extensões citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar a capa citotrofoblástica, a qual ancora o saco coriônico ao endométrio.

Desenvolvimento dos somitos 

Por volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos denominados somitos, que estão localizados em cada lado do tubo neural e formam elevações que se destacam na superfície do embrião.

Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo alcançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme (uma das camadas da pele).

Desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo

Durante a gastrulação o mesoderma cardiogênico (Fig. 10) sofre um processo que o divide em dois folhetos: um visceral e outro parietal que delimitam a futura cavidade pericárdica.

No folheto visceral formam-se ilhotas de células mesenquimais (derivadas do mesoderma) que confluem compondo dois tubos endocárdicos próximos a endoderma, que mais tarde se fundem formando um tubo cardíaco único. Simultaneamente a esplancnopleura (lâmina visceral do mesoderma intra-embreonário e endoderma) forma um espessamento que originará o miocárdio e o folheto visceral de pericárdio.

No tubo cardíaco dessa fase é possível reconhecer o bulbo aórtico, o bulbo cardíaco, o ventrículo primitivo, o átrio primitivo e o seio venoso. A etapa seguinte do desenvolvimento compreende uma torção do tubo cardíaco e a septação de suas câmaras, que deixam de estar em série e ficam lado a lado.

Coração Humano do 10º ao 25º dia de desenvolvimento embrionário.
Observe na última figura a crossa da aorta.

À medida que ocorre a formação do tubo cardíaco (VÍDEO3) tem início o processo de formação dos vasos. Eles surgem basicamente da mesma maneira que os vasos existentes no território extra-embrionário. Células mesenquimais se diferenciam adquirindo forma de tubos cilíndricos apresentando uma luz. Esses tubos se fundem originando os vários vasos do feto.

A alantóide (Fig. 11) surge como um pequeno divertículo na parede caudal do saco vitelino. Em embriões humanos está envolvido na formação inicial do sangue e no desenvolvimento da bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide torna-se o úraco, presesentado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sangüineos do alantóide tornam-se artérias e veias umbilicais.

O pedículo do embrião (Fig. 11) é o primórdio do cordão umbilical.
            No fim da 3ª semana o sangue já circula e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia. O sistema cardiovascular é o primeiro a alcançar um estado funcional.

Desenvolvimento das vilosidades coriônicas terciárias 

As vilosidades coriônicas primárias ao adquirirem eixo central de mesênquima, tornam-se vilosidades coriônicas secundárias. Quando se formam os capilares, elas tornam-se vilosidades coriônicas terciárias. Extensões citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar a capa citotrofoblástica, a qual ancora o saco coriônico ao endométrio.

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